摘 要:光是植物生長中的重要環境因子之一。LED因體積小、質量輕、壽命長、光強可調等優點,使其成
為植物光環境調控的重要光源之一,并在節能和促進植物生長方面都具有明顯的優勢。目前,LED在植
物組織培養研究中已得到一定的應用,并取得了一些可喜的進展。此文介紹了LED的主要特點及其在
植物組織培養中的應用情況。
關鍵詞:LED;植物組織培養;光質;光強;光周期
LED獨有的優點,使其成為植物組織培養研究的
重要光源之一。20世紀80年代以來,世界上一些國家
陸續開始了LED在植物組織培養中應用的研究。中
國的一些高等院校和科研機構也開始了該方面的研
究,并取得了一些可喜的進展。
1 光照與植物
1.1 光對植物的影響
光是植物生長中最重要的環境因子之一,它不僅
為植物光合作用提供輻射能,還為植物提供信號轉導,
調節其發育過程。植物在它的整個生命周期中始終處
于一個不斷變化的光環境中,在長期的進化中,植物不
僅適應了光環境的變化,而且還能相互影響而改變周
圍的光環境[1]
。
1.2 光線與色素
到達地面的太陽光波長大約從300~2 600 nm,其
中對光合作用的有效波長在 4 00~700 nm 之間,其中
425~490 nm的藍光以及610~700 nm的紅光對光合作
用貢獻率最大,而520~610 nm(綠色)的光線被植物吸
收的比率很低[2]
。可見,并不是所有的光都有助于植
物的光合作用。
色素可以吸收光能來產生一系列的生化反應,不
同的色素吸收的波長不同。植物體內有很多色素,分
別起著不同的作用,但有兩種色素,即光敏色素和隱花
色素在調節植物對光的反應中起著關鍵性的作用。光
敏色素有兩個互變異構體—紅光光敏色素(Pr)和遠紅
光光敏色素(Pfr)。Pr 吸收波長為 660 nm 左右的紅光,Pfr 吸收波長為 730 nm 左右的遠紅光。光敏色素
調節多種不同植物對光的反應,包括光周期,種子萌
發、展葉、下胚軸伸長和脫黃化。隱花色素吸收藍光和
紫外光范圍的光波,其它色素與植物的發育有關[2]
。
由此可見,460 nm左右的藍光和660 nm左右的紅
光是植物最需要的光波,并對植物的生長發育起著關
鍵性的作用。
2 LED簡介及優點
2.1 LED簡介
LED(light-emitting diodes),即發光二極管,是一
種可以有效地把電能轉變成電磁輻射的裝置[3]
。1962
年,GE、Monsanto、IBM的聯合實驗室開發出發紅光的
半導體化合物GaAsP。1965年,全球第一款商用化的
用鍺材料做成的可發出紅外光的LED誕生。隨著技
術的不斷進步,近年來白光LED的發展相當迅速,白
光LED的發光效率已經達到30 lm/W,實驗室研究成
果可以達到 60 lm/W,大大超過白熾燈,向熒光燈逼
近。
2.2 LED優點分析
LED 具有體積小、重量輕、固態、壽命長、波長特
殊、驅動電壓較低、光效率高、能耗小、安全、可靠耐用、
不容易色衰的優點,且紅光LED光子具有較大的光通
量[4-8]
。另外,LED 具有較窄的波譜,波譜半寬范圍從
幾納米到幾十納米,在±20 nm左右,波長正好與植物
光合成和光形態形成的光譜范圍相吻合[9-10]
。
3 LED光源在植物組織培養中的應用
LED 在植物組織培養中的應用是基于 LED 技術
的發展和植物組織培養環境調控而發展起來的[11-12]
。
世界上最早將LED用于植物栽培的是日本的三菱公
司,早在 1982 年就有關于波長為 650 nm 的紅光 LED
光源用于溫室番茄補光的試驗報告[8]
。后來LED也被
應用于植物組織培養中的環境調控,并對LED在節能
方面的作用加以探討[13]
。目前,LED在植物組織培養
中的應用主要集中在光質和光強對組培苗生長影響方
面,而對光周期等研究較少。就世界范圍來說,LED
在植物組織培養中的應用研究主要集中在日本和美
國。日本的研究處于國際領先地位,不但開發了專門
應用于植物組織培養的 LED 發光系統,而且與其它
環境調控因子相結合,取得了一些重要的基礎數據。
中國一些科研機構也開始了這方面的研究,并自主開
發了一些 LED 光源系統,用于植物組織培養研究工
作[14-18]
。
3.1 光質選擇
LED 誕生之初,人們用 660 nm 左右的紅光 LED作為主光源,熒光燈作為輔助光源進行研究,隨著
LED技術的不斷發展,各種波段的LED紛紛被用于植
物組織培養,主要有660 nm左右紅光,460 nm左右藍
光,730 nm左右遠紅光和白光。
日本的 Tanaka 等[18]
較早地利用 LED 作為蘭花組
培苗光源,發現紅光可促進大花蕙蘭試管苗葉片的生
長,但會降低葉綠素含量,不過這種現象可被藍光所抵
消,試管苗生長的最佳紅藍光比例為8∶2。Le Van等人
[19]
研究表明,在紅藍光比例為3:1時愈傷組織的生長效
果最佳,但 100%的紅光對愈傷組織的誘導率最高。
Anzelika 等[20]
在對葡萄的組織培養中發現,光譜中的
藍光成分阻止試管苗的伸長,但能促進葉的形成和各
種光合色素的合成。遠紅光成分PPF的增減對干鮮重
的積累和光合色素的合成也都有明顯的影響。紅光
LED 有助于增加株高、節間長和生根率,而藍光與葉
綠素的合成和氣孔的發育有關。盡管在紅光LED條
件下葉綠素含量較低,但是這個作用可以通過照射藍
光LED或熒光燈來削弱。另外紅光有利于可溶性糖
和淀粉的積累,降低色素含量。而藍光能夠逆轉此效
應,可促進色素和可溶性蛋白的合成。紅光和藍光組
合處理的葉中可溶性糖和淀粉含量以及根系活力均高
于白光處理,尤以高R/B配比光處理的組培苗生長健
壯,移栽成活率最高[15,21-22]
。張婕等[16]
研究表明,紅藍光
比例7∶3的條件下,菊花組培苗的生長狀況最好。蔣要
衛[14]
研究表明,含有較大紅光比例LED 光源對大花蕙
蘭和蝴蝶蘭試管苗的影響優于含有較大藍光比例的
LED 光源。岳嵐[23]
研究表明,在紅藍光比例為 3∶1 時
牡丹品種“烏龍捧盛”和“洛陽紅”試管苗的各生長指標
均較好,而胡紅試管苗在紅藍光比例為 1∶1 時生長良
好。但在全紅光和全藍光時試管苗植株較矮,長勢較
差。總體來說紅光有利于植物莖和根的伸長,促進形
態建成,遠紅光和藍光處理的植株矮小,根短細[24-25]
。
3.2 光強選擇
對植物來說,光強即光合量子通量(PPF,其單位
為μmol/(m2
·s)),是影響植物光合作用的重要參數之
一。Nhut等人[26-27]
研究發現,當PPF為60 μmol/(m2
·s)
時,草莓組培苗的生長狀況最好;白鶴芋組培苗在
60~70 μmol/(m2
·s)時,其地上部分和地下部分鮮重較
高。Anzelika 等人[20]
用四種不同波長的 LED 燈進行
葡萄組培苗培養,發現適合葡萄組培苗生長的總的
PPF值的范圍為40~55 μmol/(m2
·s)。張婕等人[16]
對菊
花的研究證明,光強為 60 μmol/(m2
·s)時組培苗的株
高、葉數、根數、最長根長、干重等主要生長指標都顯
著高于對照。
3.3 光周期選擇
陳育菘等人研究表明,龍膽出瓶指標最適合的
LED光環境為藍光比例50%,PPF為120 μmol/(m2
·s),
光周期為16 h。臺糖研究所用日光燈研究龍膽最佳光
環境為 PPF 80 μmol/(m2
·s),光周期 12Hr。R.C.Jao 等
人[28-29]
研究表明,在光周期為16 h時,馬鈴薯組培苗在
紅藍光同時照射時要比紅藍光交替照射的培養效果
好,另外低PPF長時間照射要比高PPF長時間照射培
養效果好。
3.4 供電方式選擇
賴建洲等人研究表明以直流電來驅動LED,驅動
器提供40 Hz供電頻率可比60 Hz更省電。然而,要進
一步降低成本可直接使用交流電來驅動,可免去交直
流轉換電路的制作成本。有研究表明,使用交流供電
的全紅光 LED 進行彩色海芋組培苗生產是可行的。
Jao Ruey-Chi等人[29]
在對馬鈴薯的研究中表明,如果只
考慮生長率,LED在720 Hz(1.4 ms),工作比為50%,光
周期為16 h時,植物生長最佳;而如果主要考慮能耗問
題,LED 在 180 Hz(5.5 ms),工作比為 50%,光周期為
16 h時最節能。
4 LED光源在植物組織培養中的應用前景
4.1 制約因素及對策
LED 本身的一些缺點,如:亮度低、PN 結散熱困
難、光斑亮度和色度均勻性差,以及價格高等都限制了
LED在植物組織培養中的推廣和應用,不利于LED在
植物組培產業化生產中的規模化應用[5,7,14,30-31]
。而解決
這個難題需要光電技術的發展與完善,以及相關政策
法規的出臺,隨著光電技術的發展,LED 本身的技術
難題必將迎刃而解,LED 的價格也會有所降低,這都
將有助于LED在組織培養中的廣泛應用。
4.2 發展趨勢
LED是新型的高效節能光源,在植物組織培養中
用LED作為光源,不僅能降低組織培養的成本,同時
由于LED光質、光強可調、窄波段等特點,使得對植物
光生理學的研究更加深入。
未來LED在植物組織培養中的應用,應從照明裝
置嚴格把關,選擇合適的 LED,考慮性能和可靠性及
植物照明的特殊使用條件;結合LED的特點,合理地
利用LED,考慮LED額定工作條件[7]
,驅動電路的設計
和電源的選用,結合環境調控的其它因素,如 CO2施
肥、溫度調控等。另外要跟植物生長調節劑的使用結
合起來,使得LED在植物組織培養中的應用研究更加
深入和系統。